Vegetative development, primary and secondary growth of the shoot system of young Terminalia superba tropical trees, in a natural environment. I. Spatial variation in structure and size of axes

Abstract - Spatial variations in trunk structure including wood histology and size of axes were examined in 5 21-month-old Terminalia superba Engl and Diels trees, grown in a natural tropical environment. Long and shorter internode series alternated along the main axes, forming rather poorly delimited units of extension. In trunk wood, the paratracheal axial parenchyma of the confluent type formed irregular bands, the spacing of which varied gradually, increasing and decreasing alternately. These widely- and narrowly- spaced parenchyma bands differentiated various wood layers. The radial enlargement and wall thickness of fibres also varied in the same manner, as did, but to a lesser extent, the width of parenchymal bands, the radial enlargement of parenchyma cells and vessels, and the wall thickness of vessels. The number of various wood layers in trunk segments that were defined by variations in intemodal length was not related to the order of appearance of the trunk segments in question. These results suggest that trunk wood exhibited alternating dense and not very dense wood layers, but they did not provide visible structural evidence of a well-pronounced growth periodicity in the main shoot of Terminalia superba. The existence of a structural discontinuity in the peripheral wood and the significance of the basipetal differentiation of the outermost adjacent wood layer have been discussed in relation to seasonal changes in climate and phenology. On the other hand, trunk thickness increased markedly from 5 cm above to 5 cm beneath the upper pseudowhorls of branches. The thickness of axes (branches and trunks) was closely related to the number of sympodial units located in a centrifugal and an upper position respectively. Moreover, a pseudo-whorl of branches was generally inserted in the middle part of trunk segments defined by variations in internodal length. These data indicate trunk-branch correlations. It is suggested that some structural variations in trunk wood could be related to branching.

Résumé - Développement végétatif, croissance primaire et secondaire du système caulinaire de jeunes arbres tropicaux de l'espèce Terminalia superba, dans un environnement naturel. I. Variation dans l'espace de la structure et de la dimension des axes. Les variations dans l'espace de la structure du tronc - y compris l'histologie du bois - et de la dimension des axes furent examinées chez 5 plants de Terminalia superba Engl et Diels âgés de 21 mois et poussant dans un environnement naturel tropical. Des séries d'entre-noeuds longs et plus courts alternaient le long des axes principaux formant des unités de croissance mal délimitées. Dans le bois des troncs, le parenchyme axial paratrachéal, de type confluent, formait des bandes irrégulières dont l'espacement variait graduellement, augmentant et diminuant en alternance. Ces bandes de parenchyme largement et faiblement espacées différenciaient des couches de bois. La dilatation radiale et l'épaisseur des parois des fibres variaient aussi de la même manière que précédemment. Il en était de même, quoique à un moindre degré, de l'épaisseur des bandes de parenchyme, de la dilatation radiale des cellules parenchymateuses et des vaisseaux, et de l'épaisseur des parois des vaisseaux. Le nombre de couches de bois dans les segments de tronc définis par des variations dans la longueur des entre-noeuds n'était pas lié à l'ordre d'apparition des segments en question. Tous ces résultats suggèrent que le bois des troncs présentait des couches alternativement denses et peu denses, mais ils ne donnent pas de preuve structurale d'une périodicité de croissance bien marquée dans la flèche des Terminalia superba. L'existence d'une discontinuité structurale dans le bois périphérique et la signification de la couche de bois adjacente la plus externe sont discutées en relation avec les changements de saison et de phénologie. Par ailleurs, l'épaisseur des troncs s'accroissait de façon marquée de 5 cm au-dessus à 5 cm en-dessous des étages supérieurs de branches. L'épaisseur des axes (branches et troncs) était étroitement liée au nombre d'unités sympodiales en position respectivement centrifuge et supérieure. De plus, un étage de branches était généralement inséré dans la partie médiane des segments de tronc définis par des variations dans la longueur des entre-noeuds. Ces données attirent l'attention sur les corrélations entre branches et tronc. II est suggéré que des variations structurales dans le bois du tronc pourraient être liées à la ramification.