DOI: 10.1051/forest:2001140

Ann. For. Sci. 58 (2001) 469-506

Carbon-based models of individual tree growth: A critical appraisal

Xavier Le Roux^a, André Lacointe^a, Abraham Escobar-Gutiérrez^{b, c} and Séverine Le Dizès<sup>a

a</sup>  U.M.R. PIAF (INRA-Université Blaise Pascal), Site de Crouel, 234 av. du Brezet, 63039 Clermont-Ferrand Cedex 02, France
^b  Forestry Commission, Northern Research Station, Roslin, Edinburgh, Midlothian EH25 9SY, UK
^c  Present address: Horticulture Research International, Wellesbourne, Warwick CV35 9EF, UK

(Received 7 September 2000; accepted 1st February 2001)

Abstract
Twenty-seven individual tree growth models are reviewed. The models take into account the same main physiological processes involved in carbon metabolism (photosynthate production, respiration, reserve dynamics, allocation of assimilates and growth) and share common rationales that are discussed. It is shown that the spatial resolution and representation of tree architecture used mainly depend on model objectives. Beyond common rationales, the models reviewed exhibit very different treatments of each process involved in carbon metabolism. The treatments of all these processes are presented and discussed in terms of formulation simplicity, ability to account for response to environment, and explanatory or predictive capacities. Representation of photosynthetic carbon gain ranges from merely empirical relationships that provide annual photosynthate production, to mechanistic models of instantaneous leaf photosynthesis that explicitly account for the effects of the major environmental variables. Respiration is often described empirically as the sum of two functional components (maintenance and growth). Maintenance demand is described by using temperature-dependent coefficients, while growth efficiency is described by using temperature-independent conversion coefficients. Carbohydrate reserve pools are generally represented as black boxes and their dynamics is rarely addressed. Storage and reserve mobilisation are often treated as passive phenomena, and reserve pools are assumed to behave like buffers that absorb the residual, excessive carbohydrate on a daily or seasonal basis. Various approaches to modelling carbon allocation have been applied, such as the use of empirical partitioning coefficients, balanced growth considerations and optimality principles, resistance mass-flow models, or the source-sink approach. The outputs of carbon-based models of individual tree growth are reviewed, and their implications for forestry and ecology are discussed. Three critical issues for these models to date are identified: (i) the representation of carbon allocation and of the effects of architecture on tree growth is Achilles' heel of most of tree growth models; (ii) reserve dynamics is always poorly accounted for; (iii) the representation of below ground processes and tree nutrient economy is lacking in most of the models reviewed. Addressing these critical issues could greatly enhance the reliability and predictive capacity of individual tree growth models in the near future.

Résumé
Les modèles de croissance d'individus arbres basés sur le fonctionnement carboné : une évaluation critique. Vingt-sept modèles simulant la croissance d'arbres à l'échelle individuelle sont évalués. Ces modèles prennent en compte les principaux processus impliqués dans le métabolisme carboné (assimilation photosynthétique, respiration, dynamique des réserves, allocation des assimilats et croissance). Les concepts communs à tous ces modèles sont discutés. Il est montré que l'échelle d'espace et la représentation de l'architecture utilisées dépendent principalement des objectifs du modèle. Au-delà de concepts communs, les modèles évalués utilisent des représentations très différentes pour chacun des processus impliqués dans le métabolisme carboné. Les différentes représentations de ces processus sont présentées et discutées en termes de simplicité de formulation, de capacité à prendre en compte la réponse aux variables environnementales, et de capacités prédictives. La représentation des gains de carbone va de relations purement empirique calculant la production annuelle de photosynthétats jusqu'à des modèles de photosynthèse foliaire à bases mécanistes prenant explicitement en compte les effets des principales variables environnementales. La respiration est souvent décrite de façon empirique comme la somme de deux composantes (maintenance et croissance). La demande de maintenance est calculée à partir de coefficients dépendant de la température, alors que l'efficience de croissance est calculée à partir de coefficients de conversion indépendant de la température. Les réserves carbonées sont généralement représentées comme des boîtes noires, et leur dynamique est rarement prise en compte. La mise en réserve et l'utilisation des réserves sont souvent traitées comme des processus passifs, les réserves servant souvent de compartiment tampon absorbant les assimilats produits en excès sur une base journalière ou saisonnière. De nombreuses approches ont été utilisées pour modéliser l'allocation de carbone, telles que l'utilisation de coefficients d'allocation empiriques, l'application des principes de l'équilibre fonctionnel et d'optimisation, l'utilisation de schémas flux-résistance, ou des approches sources-puits. Les sorties des modèles simulant le bilan carboné et la croissance de plantes ligneuses à l'échelle individuelle sont présentées, et leurs implications en foresterie et en écologie sont discutées. Trois points particulièrement critiques actuellement pour ces modèles sont identifiés : (i) la représentation de l'allocation du carbone et des effets de l'architecture sur la croissance de l'arbre est le talon d'Achille de la majorité de ces modèles ; (ii) la dynamique des réserves est toujours faiblement représentée ; (iii) la représentation du fonctionnement racinaire et de la gestion des nutriments dans l'arbre est absente dans presque tous les modèles évalués. Une meilleure prise en compte de ces points critiques devrait fortement améliorer la fiabilité et les capacités prédictives des modèles de croissance d'arbres à l'échelle individuelle dans le futur.

Key words: carbon allocation / photosynthesis / reserve dynamics / respiration / tree carbon balance

Mots clés : allocation du carbone / bilan carboné de l'arbre / dynamique des réserves / photosynthèse / respiration

Correspondence and reprints: Xavier Le Roux leroux@biomserv.univ-lyon1.fr
Present address: Laboratoire d'écologie microbienne des sols, UMR 5557 CNRS-Université Lyon I, bât 741, 43 bd du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne, France.

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