Ann. For. Sci. 60 (2003) 319-330
DOI: 10.1051/forest:2003023

Below-ground resources limit seedling growth in forest understories but do not alter biomass distribution

José-Luis Machado^{a, b}, Michael B. Walters^{a, c} and Peter B. Reich<sup>a

a</sup>  Department of Forest Resources, University of Minnesota, 1530 Cleveland Av. North, St. Paul, MN 55108, USA
^b  Current address: Department of Biology, Swarthmore College, Swarthmore, PA 19081, USA
^c  Current address: Department of Forestry, Michigan State University, 126 Natural Resources Building, East Lansing, MI 48824, USA

(Received 20 August 2001; accepted 10 May 2002)

Abstract
We examined the long-term growth, morphology, biomass distribution, and survival response of seedlings of five conifer species varying widely in shade tolerance to an increase in soil resources in shaded forest understories in northern Wisconsin, USA. In a 4-year experiment, trenching treatment was used to increase soil resource supply to 1-year old seedlings planted across a range of low light microenvironments. Specifically we asked: (1) does an increase in soil resources alter whole-plant growth, biomass distribution patterns, and survival in lowlight, and (2) do species differ in their responses to increasing soil resources? Increased soil resource availability increased height (+11% on average) and dry mass (+23% on average) of all species regardless of light availability. However, there was no evidence that trenching affected biomass distribution for any species, as has been previously reported. Survivorship after four years was positively related to the species' reported shade tolerance ranking and was unaltered by trenching. We concluded that soil resource availability (supply-demand) can limit tree seedling growth in deeply shaded forest understories, but that increased resource availability of the magnitude caused by trenching does not favor tolerant rather than intolerant species, or vice-versa.

Résumé
Les ressources du sol limitent la croissance des semis se développant sous couvert forestier, mais ne modifient pas la distribution de leur biomasse. Nous avons examiné l'effet à long terme de l'accroissement des ressources du sol sur la croissance, la distribution de la biomasse et la survie d'espèces dont la tolérance à l'ombre est très différente, dans le sous-étage de forêts du Nord Wisconsin aux USA. On a conduit sur 4 ans une expérimentation consistant à apporter un supplément de ressources à des semis de 1 an installés dans toute une gamme de micro-environnements peu éclairés. Les questions posées étaient : (1) Est-ce que un accroissement des ressources du sol modifie la croissance totale du plant, le modèle de distribution de la biomasse et la survie, sous un faible éclairement ? (2) Est-ce que les espèces réagissent différemment à l'accroissement des ressources ? L'augmentation des disponibilités en ressources se traduit par un accroissement de la hauteur (en moyenne +11 %) et de la matière sèche (en moyenne +23 %) pour toutes les espèces et quel que soit l'éclairement. Cependant, aucun effet n'a pu être mis en évidence sur la distribution de la biomasse des différentes espèces contrairement à ce qui a été dit auparavant. La survie, après 4 ans, est liée positivement au niveau de la tolérance à l'ombre des espèces. Elle n'a pas été modifiée par le traitement. Nous concluons que le niveau des disponibilités en ressources peut limiter la croissance des plantes dans les sous-étages à faible éclairement, mais qu'un apport de l'ordre de celui adopté dans cette expérimentation, ne favorise pas plus les espèces tolérantes que celles qui ne le sont pas.

Key words: long-term / trenching / northern Wisconsin / conifer species / field-grown seedlings

Mots clés : long terme / tranchées / nord-Wisconsin / espèces conifères / plants sur le terrain

Correspondence and reprints: José-Luis Machado Tel.: (610) 328 8562; fax: (610) 328 8663;
    e-mail: jmachad1@swarthmore.edu

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