Ann. For. Sci. 55 (1998) 287-299
DOI: 10.1051/forest:19980302

Influence of soil drying on leaf water potential, photosynthesis, stomatal conductance and growth in two black pine varieties

François Lebourgeois^a, Gérard Lévy^b, Gilbert Aussenac^c, Bernard Clerc^c and François Willm<sup>c

a</sup>  Équipe phytoécologie, Unité d'écophysiologie forestière, Inra Nancy, 54280 Champenoux, France
^b  Équipe sol et nutrition, Unité d'écophysiologie forestière, Inra Nancy, 54280 Champenoux, France
^c  Équipe bioclimatologie, Unité d'écophysiologie forestière, Inra Nancy, 54280 Champenoux, France

Abstract - The aim of this study was to examine the influence of long-term soil water deficit on growth and physiological processes of two black pine varieties (Pinus nigra ssp. laricio var. Corsicana and Pinus nigra ssp. laricio var. Calabrica). Three-year-old seedlings grown in larges boxes (volume: 1.62 m³) were subjected to a prolonged summer drought (99 days from the end of June until the end of September) and photosynthesis (A), stomatal conductance (g_w), water status and growth were measured. No marked differences arose between Corsican and Calabrican pines feature to drought. At least in their juvenile stage, both varieties exhibited a 'drought-avoidance strategy' characterized by an efficient stomatal control of transpirational water loss. This result is consistent with previous studies on Pinus nigra and confirm the water stress adaptation of this collective Mediterranean species. Because a significant decrease of g_w (about 30 %) was observed with no obvious variation in Ψ _wp, the data suggested that predawn water potential was not the best indicator to precociously detect water stress. However, both A and g_w reduced to nearly zero as soon as the threshold value of Ψ _wp = -1.6 MPa was reached (respective values 0.5 μmol m^-2 s^-1 and 11 mmol m^-2 s^-1). Because most fine roots were within the upper 40 cm of the soil, a superficial soil desiccation has probably induced rapid stomatal closure, triggered by a biophysical and/or biochemical signal from the desiccated roots to the leaves. Embolism seems not to be responsible for the effect of drought on physiological processes, because the minimum value of Ψ_wp observed at the end of the drying cycle (-2.5 MPa) remained higher than the threshold inducing a significant xylem cavitation for these varieties (-4 MPa). Summer drought significantly reduced annual stem diameter (-20 %) and needle length (-25 %), but not stem elongation. Total elaborated dry weight was reduced about 45 %. Seedlings grown in the dry regime reduced belowground growth proportionally more than aboveground growth, causing a significant decrease in the R/S ratio. Such a result, which diverges with classical models of whole plant biomass partitioning, might be partially explained by seasonal pattern in the root growth which typically has its most important peak in mid-summer, period of maximum drought in our study. With the parameters studied here, the expression of the genetic characteristics between varieties in drought tolerance appeared to be limited. Thus, further investigations could be undertaken to learn about drought feature at cell and molecular levels. (© Inra/Elsevier, Paris.)

Résumé - Influence de la sécheresse sur le potentiel hydrique foliaire, la photosynthèse, la conductance stomatique et la croissance de deux variétés de pins noirs. L'objectif de cette étude était d'analyser l'influence d'une sécheresse édaphique prolongée sur la croissance et le comportement écophysiologique de deux variétés de pins noirs (Pinus nigra ssp. laricio var. Corsicana et Pinus nigra ssp. laricio var. Calabrica). Des plants de 3 ans, cultivés dans des grandes cuves (volume : 1,62 m³), ont été soumis à une sécheresse de 99 j (de fin juin à fin septembre) pendant laquelle la photosynthèse, la conductance stomatique, l'état hydrique et la croissance des plants ont été mesurés. Au moins dans leur stade juvénile, les deux variétés ont présenté la même stratégie « d'évitement » caractérisée par un contrôle stomatique efficace de la transpiration. Ce résultat est conforme à ceux obtenus sur les pins noirs et confirme la stratégie commune d'adaptation à la sécheresse de cette espèce méditerranéenne. La fermeture stomatique rapide, avant que le statut hydrique ne soit affecté, suggère que le potentiel hydrique de base n'est pas le meilleur paramètre pour détecter précocement le stress. Cependant, la photosynthèse et la conductance stomatique se sont stabilisées à des valeurs très faibles dès que le potentiel hydrique de base a atteint le seuil de -1,6 MPa (respectivement 0,5 μmol m^-2 s^-1 et 11 mmol m^-2 s^-1). Le système racinaire superficiel (densité maximale de racines dans les 40 premiers centimètres) a probablement joué un rôle déterminant en détectant précocement la sécheresse puis en transmettant un signal chimique et/ou biophysique des racines sèches jusqu'aux feuilles. La cavitation ne semble pas avoir joué un rôle majeur dans les comportements observés étant donné que la plus faible valeur mesurée de Ψ_wp (-2.5 MPa) est restée supérieure au seuil d'embolie défini pour cette espèce (-4 MPa). L'accroissement radial et la longueur des aiguilles ont été significativement réduits par la sécheresse estivale (respectivement de -20 et de -25 %) alors que l'élongation de la pousse terminale n'a pas été affectée. La réduction totale de matière sèche élaborée a été d'environ 45 %. Les plants soumis à la sécheresse ont alloué moins de ressources à la croissance racinaire qu'à la croissance aérienne induisant une diminution significative du rapport R/S. Un tel résultat diverge des modèles classiques d'allocations de matières, mais peut partiellement s'expliquer par le rythme saisonnier de croissance des racines qui atteint son optimum au milieu de l'été ; période de sécheresse édaphique maximale dans notre étude. Avec les paramètres étudiés ici, l'expression des variations génétiques entre les deux variétés dans le comportement vis-à-vis de la sécheresse est apparue limitée. Ainsi, d'autres travaux devraient être envisagés afin de mieux cerner les régulations aux niveaux cellulaire et moléculaire. (© Inra/Elsevier, Paris.)

Key words: Corsican pine / Calabrican pine / leaf conductance / photosynthesis / drought / root / shoot / growth / biomass partitioning / Pinus nigra

Mots clés : pin laricio de Corse / pin laricio de Calabre / conductance stomatique / photosynthèse / sécheresse / R:S / croissance / répartition de biomasse / Pinus nigra