Ann. For. Sci. 60 (2003) 195-208
DOI: 10.1051/forest:2003012

Needle longevity, shoot growth and branching frequency in relation to site fertility and within-canopy light conditions in Pinus sylvestris

Ülo Niinemets^a and Aljona Lukjanova<sup>b

a</sup>  Department of Plant Physiology, Institute of Molecular and Cell Biology, University of Tartu, Riia 23, 51011 Tartu, Estonia
^b  Department of Ecophysiology, Institute of Ecology, Tallinn University of Educational Sciences, Kevade 2, Tallinn 10137, Estonia

(Received 10 September 2001; accepted 25 June 2002)

Abstract
Changes in needle morphology, average needle age, shoot length growth, and branching frequency in response to seasonal average integrated quantum flux density ( Q_int) were investigated in Pinus sylvestris L. in a fertile site (old-field) and an infertile site (raised bog). In the fertile site, the trees were 30 years old with a dominant height of 17-21 m, and with average SD nitrogen content (% of dry mass) of 1.53 0.11 in the current-year needles. In the infertile site, 50 to 100-yr-old trees were 1-2 m tall, and needle N content was 0.86 0.12%. Relationships between the variables were studied using linear correlation and regression analyses. With increasing irradiance, shoot length ( L_s) and shoot bifurcation ratio ( R_b, the number of current-year shoots per number of shoots formed in the previous year) increased in the fertile site, but not in the infertile site. Despite greater branching frequency, apical control was enhanced at higher irradiance in the fertile site. The shoot length distributions became more peaked (positive kurtosis) and biased towards lower values of L_s (positive skewness) with increasing Q_int in this stand. The shoot distributions were essentially normal in the infertile site. Large values of R_b combined with the skewed distributions of shoot length resulted in conical crowns in the fertile site. In contrast, lower bifurcation ratio, normal shoot length distributions and low rates of shoot length growth led to flat-topped crowns in the bog. Average needle age was independent of Q_int, but was larger in the infertile site. Thus, reduced rates of foliage production in the infertile site were somewhat compensated for by increased foliage longevity, and we suggest that shoot growth rates may have directly controlled the needle life span via reduced requirements for nutrients for the growth and via reduced self-shading within the canopy. Needle age and Q_int independently affected needle structure. Needle age only moderately altered needle nutrient contents, but the primary age-related modification was the scaling of needle density with age. The density was similarly modified by age in both sites, but the needles were denser in the infertile site. Given that denser needles are more resistant to mechanical injury, larger density may provide an additional explanation for enhanced longevity in the infertile site. Our study demonstrates that site fertility is an important determinant of the plastic modifications in crown geometry, and needle life span in P. sylvestris.

Résumé
Longévité des aiguilles, croissance des pousses et fréquence de ramification en relation avec la fertilité du site et les conditions de lumière dans la canopée de Pinus sylvestris. Les changements dans la morphologie des aiguilles, l'âge moyen des aiguilles, la croissance en longueur des pousses, la fréquence de la ramification ont été étudiés en réponse à la densité du flux quantique intégré ( Q_int) moyen saisonnier chez Pinus sylvestris L. dans un site fertile (anciennement cultivé) et dans un site pauvre (tourbière). Dans le site fertile, les arbres étaient âgés de 30 ans, avec une hauteur dominante de 17-21 m, et une teneur en azote (g kg ^-1 de matière sèche) moyenne de 15,3 1,1 dans les aiguilles de l'année. Dans le site pauvre, les arbres, âgés de 50 à 100 ans, avaient une taille de 1 à 2 m, la teneur en azote des aiguilles était de 8,6 1,2 g kg ^-1. Les relations entre les variables ont été étudiées en utilisant les analyses de corrélation linéaire et de régression. Lorsque l'irradition est croissante, la longueur de la pousse ( L_s) et le rapport de ramification ( R_b, nombre de pousses de l'année par nombre de pousse formées au cours de l'année précédente) augmentent dans le site fertile, mais pas dans le site pauvre. Malgré une fréquence plus élevée de ramification, le contrôle apical est exacerbé par une irradiation plus élevée dans le site fertile. Les distributions des longueurs de pousse deviennent plus pointues (kurtosis positive) et biaisées vers les valeurs les plus faibles de L_s (skewness positive) avec un Q_int en augmentation dans ce site. Les fortes valeurs de R_b, combinées avec des distributions skewness des longueurs de pousses conduisent à des canopées coniques dans le site fertile. Par opposition, un rapport plus faible de la ramification, distributions normales des longueurs de pousses, et une faible croissance en longueur des pousses conduisent à la formation de canopées aplaties dans la tourbière. L'âge moyen des aiguilles était indépendant du Q_int, mais il était plus élevé dans le site le plus pauvre. Cependant, les taux réduits de production foliaire dans la station pauvre étaient, en quelque sorte, compensés par l'accroissement de longévité du feuillage, et nous suggérons que les taux de croissance des pousses peuvent avoir contrôlé directement la durée de vie des aiguilles par une réduction des besoins en nutriments pour la croissance et par une réduction de l'ombre dans la canopée. L'âge des aiguilles et Q_int affectent indépendamment la structure des aiguilles. L'âge des aiguilles modifie seulement modérément la teneur en nutriments des aiguilles, mais la modification primaire liée à l'âge, était l'échelle de densité d'aiguilles. La densité était pareillement modifiée par l'âge dans les deux stations, mais les aiguilles étaient plus denses dans le site pauvre. étant donné que des aiguilles plus denses sont plus résistantes aux blessures mécaniques, une plus grande densité peut fournir une explication additionnelle à la longévité renforcée dans les stations pauvres. Notre étude démontre que la fertilité de la station est un important déterminant des modifications plastiques de la géométrie de la couronne et la durée de vie des aiguilles chez P. sylvestris.

Key words: bifurcation ratio / branching / irradiance / leaf life span / leaf density / site fertility

Mots clés : rapport de bifurcation / ramification / irradiance / durée de vie de la feuille / densité de feuille / fertilité de la station

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