Ann. For. Sci. 66 (2009) 706
Number of pages: 12
DOI: 10.1051/forest/2009058

Hybridization between Quercus robur and Q. petraea in a mixed oak stand in Denmark

Jan Jensen¹, Anders Larsen¹, Lene R. Nielsen¹ and Joan Cottrell<sup>2

1</sup>  Forest & Landscape, Faculty of Biosciences, Copenhagen University, Hørsholm Kongevej 11, 2970 Hørsholm, Denmark
²  Forest Research, Northern Research Station, Roslin, Midlothian EH25 9SY, UK

Received 29 September 2008; Accepted 23 February 2009 ; Published online 2 October 2009

Abstract
• Hybridization and mating pattern between Quercus robur and Q. petraea was studied in a 5.8 ha mixed forest stand in Jutland, Denmark which comprises in total 135 Quercus robur and 230 Q. petraea trees. Classification of the oak trees into species was performed using canonical discriminant analysis of a range of leaf morphological traits. Adult trees (365) and offspring (582) were genotyped with eight microsatellite markers. Seedlings were sampled in 2003 and acorns were collected in 2004.
• Mating patterns of Q. robur and Q. petraea are expected to be different in the northern range of the distribution area and a larger hybridization rate is expected. It is further expected, that pollination from outside sources will be relatively less in small fragmented forest management systems compared to large scale oak forest. The conclusions should be verified through repeated year to year analysis of the mating pattern.
• Phenological studies revealed that there was no difference in flowering time between species. Data for the adult trees revealed no significant departures from Hardy-Weinberg proportions and there was weak, but significant spatial genetic structure, which supports the idea that the stand is of natural origin. Spatial genetic structure in the first distance class is stronger for Q. petraea. The genetic composition of the offspring was remarkably consistent from year to year. Paternity analysis revealed that, on average, 85% pollination came from fathers within the stand. The direction of the pollen flow varied from year to year. Inter-specific hybridization was high and ranged from 15–17% and from 48–55% for Q. petraea and Q. robur mothers respectively. Paternity analysis revealed that the population was basically outcrossing and only 3.7% of the analysed progeny were the product of selfing. Over the two years of study, approximately 200 trees contributed to the paternity of the next generations.
• The study confirms earlier studies with a greater tendency for Q. robur mothers to produce hybrid seeds than Q. petraea mothers. The rate of hybridization is higher in this Danish stand than in comparable studies elsewhere in Europe. Gene flow from outside sources are relatively low.

Résumé - Hybridation entre Quercus robur et Q. petraea dans un peuplement mélangé de chênes au Danemark.
•  L'hybridation et le schéma de croisement entre Quercus robur et Q. petraea ont été étudiés dans une forêt mélangée de 5,8 ha dans le Jutland au Danemark. Cette forêt comprenait 135 arbres de Quercus robur et 230 de Q. petraea. Le classement des arbres dans les différentes espèces a été réalisé à partir de caractères morphologiques des feuilles grâce à une analyse canonique discriminante. Les arbres adultes (365) et leurs descendances ont été génotypés à l'aide de 8 marqueurs microsatellites. Les semis ont été échantillonnés en 2003 et les glands ont été récoltés en 2004.
• Le schéma de croisement entre Q. robur et Q. petraea est suspecté différent dans la partie nord de l'aire de distribution où un plus fort taux d'hybridation est également attendu. De plus, il est probable que la pollinisation à partir de pollen étranger soit plus faible dans des forêts fragmentées que dans des forêts continues de chênes. Des observations répétées d'année en année sont nécessaires pour valider ces hypothèses.
• Des études phénologiques montrent qu'il n'y a pas de différence entre les espèces pour la période de floraison. Les données sur arbres adultes ne révèlent aucun écart significatif par rapport aux proportions attendues de la loi de Hardy-Weinberg. Une structuration spatiale faible mais significative a été mise en évidence, qui suggère l'idée que le peuplement est d'origine naturelle. Cette structuration est plus forte pour Q. petraea. La composition génétique des descendances est remarquablement stable d'une année sur l'autre. Les analyses de paternité révèlent qu'en moyenne 85 % de la pollinisation provient de pères du peuplement. Le sens de pollinisation varie d'une année sur l'autre. Le taux d'hybrides interspécifiques est élevé et varie de 15–17 % et de 48–55 % respectivement pour Q. petraea et Q. robur. Les études de paternité montrent que les inter-croisements sont la règle et que seulement 3,7 % des descendants analysés sont issus d'autofécondation. Durant les deux années de l'étude, approximativement 200 arbres sont intervenus comme père pour les générations suivantes.
•  Cette étude confirme des études précédentes montrant que Q. robur produit plus de semences hybrides que Q. petraea. Le taux d'hybridation est plus élevé dans ce peuplement danois que dans d'autres études similaires en Europe. Les flux de gènes à partir de sources extérieures sont faibles.

Key words: Quercus robur / Quercus petraea / paternity analysis hybridization / genetic diversity

Mots clés : Quercus robur / Quercus petraea / analyse de paternité / hybridation / diversité génétique

Corresponding author: jsj@life.ku.dk

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