Ann. For. Sci. 53 (1996) 181-196
DOI: 10.1051/forest:19960202

Oak growth, development and carbon metabolism in response to water stress

RE Dickson and PT Tomlinson

USDA Forest Service, North Central Forest Experiment Station, Forestry Sciences Laboratory, 5985 Highway K, Rhinelander, WI 54501, USA

Abstract - The genus Quercus (Fagaceae) contains both deciduous and evergreen species adapted to a wide range of sites differing widely in moisture availability. Different oak species have developed both morphological and physiological adaptations to survive and grow on such sites. Morphological adaptations in leaves, stems and roots aid in both drought avoidance and drought tolerance. Physiological adaptations involve control of stomatal conductance, leaf water potential, osmotic adjustment and photosynthetic carbon fixation. Carbon fixation can be divided into stomatal and nonstomatal responses. Stomatal response is probably the most important factor controlling carbon fixation. The more drought-tolerant species control stomatal function to allow some carbon fixation with stress, thus improving water use efficiency, or open stomates rapidly when water stress is relieved. Nonstomatal responses of carbon fixation such as photosystem II light energy conversion and the dark reactions of Rubisco carbon fixation are quite resistant to water stress, although internal resistance to CO₂ movement may increase. With water stress, soluble sugar/starch ratios increase, new leaf development decreases or stops altogether, and carbon allocated to leaf development shifts to lower stem and root for growth or storage. Many oak species, genotypes and hybrids are available that may be adapted to difficult sites. Use of such genotypes could greatly improve current forest management systems and horticultural amenity plantings.

Résumé - Croissance, développement et métabolisme du carbone de chênes soumis à une sécheresse. Le genre Quercus (Fagaceae) comporte à la fois des espèces décidues et des espèces sempervirentes adaptées à une large gamme de stations présentant des disponibilités en eau très diverses. Les chênes ont développé des adaptations morphologiques et physiologiques pour survivre et pousser dans ces stations. Des adaptations morphologiques dans les feuilles, les tiges et les racines permettent la fois la tolérance et l'évitement de la sécheresse. Les adaptations physiologiques impliquent à la fois le contrôle et la conductance stomatique du potentiel hydrique foliaire, du degré d'ajustement osmotique, et de la fixation photosynthétique de carbone. L'assimilation de carbone est contrôlée par des facteurs liés aux stomates ou d'origine non stomatique. La réponse des stomates est sans doute la plus importante réponse de limitation de la fixation photosynthétique de carbone. Les espèces les plus tolérantes à la sécheresse limitent la fermeture des stomates de manière à permettre une assimilation substantielle de carbone en situation de contrainte, ce qui leur permet d'améliorer leur efficience d'utilisation de l'eau ; ou alors, elles les rouvrent très rapidement, dès que les réserves hydriques ont été reconstituées, même partiellement. Les processus non stomatiques de la photosynthèse, tels que la conversion photochimique et les réactions biochimiques des cycles de caboxylation centrés sur la Rubisco, semblent particulièrement peu sensibles à la sécheresse, même s'il s'avère que des résistances localisées dans le mésophylle et s'opposant à l'influx de CO₂ vers les chloroplastes puissent augmenter. Le rapport sucres solubles/amidon augmente en cours de sécheresse, l'expansion foliaire est ralentie, voire bloquée, et le carbone destiné initialement au développement des feuilles est détourné vers la base de la tige et vers les racines, où il sert à maintenir une croissance minimale, ou au stockage de réserves. De nombreux génotypes de chênes (espèces, hybrides, provenances) sont disponibles et peuvent s'adapter à des stations médiocres. L'utilisation de tels génotypes pourrait significativement améliorer la sylviculture du chêne et les plantations d'ornement.

Key words: Quercus / water-stress tolerance / photosynthesis / stomatal response / nonstomatal response / Rubisco / carbon allocation / genotypes / hybrids

Mots clés : Quercus / tolérance à la sécheresse / photosynthèse / stomates / Rubisco / allocation de carbone / génotypes / hybrides