Ann. For. Sci. 53 (1996) 243-254
DOI: 10.1051/forest:19960207

Limitation of photosynthetic activity by CO₂ availability in the chloroplasts of oak leaves from different species and during drought

O Roupsard, P Gross and E Dreyer

Équipe bioclimatologie et écophysiologie, unité d'écophysiologie forestière, Centre de Nancy, Inra, 54280 Champenoux, France

Abstract - It has recently been suggested that the low photosynthesis rates in tree species as compared to highly productive crops is at least partly due to resistances opposing the CO ₂ fluxes in the mesophyll of tree leaves. To validate this assertion, values of CO₂ mole fractions in the chloroplasts of leaves from Quercus petraea, Q robur, Q ilex and Populus sp were estimated on the basis of the analysis of the partitioning of light driven electron flow between fractions used for the carboxylation or the oxygenation of RuBP by Rubisco. The procedure used included: i) a measure of total light driven electron flows derived from the chlorophyll a fluorescence ratio ΔF/F_m', which is proportional to the photochemical efficiency of PS II, multiplied by incident irradiance and a calibration coefficient; ii) an estimation of the electron flux devoted to carboxylation obtained from net CO₂ assimilation and respiration rate measurement, and using the known electron requirements (four electrons for CO₂ or O₂ fixation); iii) the derivation of the CO₂ mole fraction in the chloroplasts from the specificity factor of Rubisco, and the ratio of carboxylation/oxygenation of RuBP. Results showed that in the absence of drought stress, the mole fraction of CO₂ in the chloroplasts (35-45% of the atmospheric one) was much lower than the calculated substomatal one (60-70% of the atmospheric) in all species. Moreover, lowest values were recorded in the species with lowest assimilation rates, suggesting that the differences in the net CO ₂ assimilation rate between species are linked to the CO₂ availability in the chloroplasts. Finally, the CO₂ availability decreased with increasing drought in the soil, stressing the importance of reduced influx of CO₂ as an important factor for drought-induced declines of photosynthesis. These results are discussed with respect to the occurrence of significant resistances in the leaf mesophyll, in addition to the stomatal resistances.

Résumé - Limitation de l'activité photosynthétique par la disponibilité en CO ₂ dans les chloroplastes de feuilles de différentes espèces de chênes, et au cours d'une sécheresse. Des travaux récents suggèrent que les faibles niveaux d'assimilation de CO₂ souvent observés chez les ligneux, en comparaison avec ceux d'autres plantes cultivées, seraient au moins partiellement dus à des limitations d'origine mésophyllienne, de l'entrée de CO₂ dans les chloroplastes. Ces limitations s'additionneraient aux limitations d'origine stomatique. Nous avons testé cette hypothèse en déterminant les fractions molaires de CO₂ dans les chloroplastes de feuilles de différentes espèces de chênes (Quercus petraea, Q robur, Q ilex) et comparé les résultats avec ceux d'un ligneux hautement productif (Populus euramericana). La procédure mise en oeuvre vise à estimer les fractions molaires de CO₂ dans les chloroplastes à partir d'une analyse de la partition des flux d'électrons photosynthétique entre la carboxylation et l'oxygénation du RuBP par la Rubisco. Les étapes essentielles consistent : i) en une détermination des flux d'électrons à l'aide du rapport de fluorescence ΔF/F_m' proportionnel à l'efficience quantique de la conversion de l'énergie lumineuse par le PS II; ii) en une estimation de la fraction de ce flux utilisé pour la carboxylation de RuBP, par le biais des mesures d'assimilation nette de CO₂ et de respiration ; iii) en la dérivation des fractions molaires de CO₂ dans les chloroplastes à partir du coefficient de spécificité de la Rubisco et du rapport des flux d'électrons utilisés pour la carboxylation et l'oxygénation du RuBP. Les résultats montrent que la fraction molaire de CO₂ dans les chloroplastes ainsi déterminée représentait 35 à 45 % de celle de l'atmosphère, et était beaucoup plus faible que celle qui est estimée dans les espaces intercellulaires (60 à 70 % de celle de l'atmosphère). De plus, elle était d'autant plus faible que l'assimilation nette de CO₂ était faible, suggérant ainsi que cette dernière pourrait être partiellement limitée par la disponibilité en CO₂ aux sites de carboxylation. De plus, elle a fortement baissé lors d'une contrainte hydrique, suggérant que la disponibilité en CO₂ est le principal facteur induisant la baisse de l'assimilation nette dans ces conditions. Ces résultats sont discutés en termes de contribution du mésophylle aux résistances à l'influx de CO₂ vers les chloroplastes.

Key words: oaks / drought / stomatal conductance / CO₂ diffusion / chloroplasts / mesophyll conductance / chlorophyllfluorescence

Mots clés : chêne / sécheresse / conductance stomatique / chloroplaste / diffusion du CO₂ / conductance mésophyllienne / fluorescence de la chlorophylle