Distribution, historical development and ecophysiological attributes of oak species in the eastern United States

Abstract - Approximately 30 Quercus (oak) species occur in the eastern United States, of which Q alba, Q rubra, Q velutina, Q coccinea, Q stellata and Q prinus are among the most dominant. Quercus distribution greatly increased at the beginning of the Holocene epoch (10 000 years BP), but has exhibited major changes since European settlement in the 18th and 19th centuries. For example, large-scale increases in Quercus species have occurred as a result of fire exclusion in the central tallgrass prairie and savanna regions. In the northern conifer and hardwood forests of New England and the Lake States region, Q rubra exhibited a dramatic increase following early logging and fire. Quercus species have also increased in the mid-Atlantic region from land-clearing, the charcoal iron industry and the eradication of Castanea dentata following European settlement. Studies of the dendroecology and successional dynamics of several old-growth forests indicate that prior to European settlement Quercus grew and regenerated in uneven-aged conditions. At times oak growth was very slow (< 1.0 mm/year) for long periods, which is usually characteristic of highly shade-tolerant species. Quercus species exhibited continuous recruitment into the canopy during the 17th, 18th and 19th centuries, but stopped recruiting in the early 20th century. Since that time, later successional, mixed-mesophytic species have dominated understory and canopy recruitment, which coincides with the period of fire exclusion throughout much of the eastern biome. Major oak replacement species include Acer rubrum, A saccharum, Prunus serotina and others. Logging of oak forests that have understories dominated by later successional species often accelerates the oak replacement process. Relative to other hardwood tree species, many oaks exhibit high fire and drought resistance. Adaptations of oaks to fire include thick bark, vigorous sprouting and resistance to rotting after scarring, as well as benefiting from fire-created seedbeds. Their adaptations to drought include deep rooting, xeromorphic leaves, low water potential threshold for stomatal closure, high gas exchange rates, osmotic adjustment and a drought-resistant photosynthetic apparatus. However, oaks typically have low tolerance for current understory conditions, despite the fact that they produce a large seed with the potential to produce an initially large seedling. Oak seedlings in shaded understories generally grow very slowly and have recurring shoot dieback, although they have relatively high net photosynthesis and low respiration rates compared to many of their understory competitors. Oak forest canopies also allow for relatively high light transmission compared with later successional forest types. Thus, without severe competition from non-oak tree species, oaks should have the physiological capability for long-term survival beneath their own canopies in uneven-age (ie, gap-phase) or even-age forest conditions. I argue that fire exclusion this century has facilitated the invasion of most oak understories by later successional species, which are over-topping oak seedlings. If this condition, coupled with severe predation of oak acorns and seedlings, continues into the next century, a major loss of oak dominance should be anticipated.

Résumé - Les chênes de l'est des États-Unis : répartition, évolution historique et propriétés écophysiologiques. Environ 30 espèces de chênes (Quercus) sont présentes dans l'est des États-Unis. Parmi elles dominent Q alba, Q rubra, Q velutina, Q coccinea, Q stellata et Q prinus. L'extension géographique de ces espèces s'est largement étendue au début de l'Holocène (10 000 BP), mais a subi d'importantes modifications depuis la colonisation européenne des XVIII et XIX^es siècles. D'importantes expansions des chênaies se sont ainsi produites en réponse aux incendies dans les régions de «prairie» et de savanes du centre des États-Unis. Dans les forêts mixtes de conifères et de feuillus de la Nouvelle-Angleterre et de la région des Grands Lacs, les peuplements de Q rubra se sont largement étendus à la faveur des premières coupes et des incendies. Les espèces de chênes profitèrent aussi largement des défrichages, de la métallurgie à base de charbon de bois et de l'élimination de Castanea dentata qui ont suivi l'installation des colons européens. Des études de dendroécologie et de dynamiques de végétation dans plusieurs forêts protégées, indiquent qu'avant la colonisation européenne les chênes se développaient et se régénéraient en peuplements non équiennes. Par moment, leur croissance restaient extrêmement faible (<1 mm par an) pendant de longues périodes, ce qui constitue une caractéristique d'espèces hautement tolérantes à l'ombrage. Les recrus de chênes se sont développés en continu du XVII^e au XIX^e siècle, mais ont brutalement été réduits au début du XX^e. Depuis lors, des espèces d'installation plus tardive ont largement dominé dans les recrus et les sous-bois, en parallèle avec l'interdiction et la disparition des incendies de forêts. Les espèces de remplacements des chênes les plus importantes comportent Acer rubrum, A saccharaum, Prunus serotina et quelques autres. Les coupes effectuées dans des chênaies dont le sous-bois est dominé par des espèces d'installation plus tardive accélèrent souvent le remplacement des chênes. En comparaison avec d'autres espèces feuillues, les chênes présentent souvent de bonnes résistances à la sécheresse et au feu. Des caractéristiques comme la présence d'une écorce épaisse, une forte capacité de rejet de souche, et une bonne résistance aux pourritures après blessures, ainsi que la propension à utiliser les zones de brûlis pour la germination des glands, constituent de bonnes adaptations aux incendies. La tolérance à la sécheresse s'exprime par un enracinement profond, la présence de feuilles xéromorphes, une fermeture des stomates à des potentiels hydriques déjà faibles, des niveaux d'assimilation nette de CO₂ élevés, l'existence d'ajustement osmotique, et la présence d'un appareil photosynthétique résistant à la dessiccation. Cependant, les chênes présentent une faible tolérance aux conditions de sous-bois, malgré la taille des glands, potentiellement capables de produire des semis de grande taille. Les semis de chênes sous couvert ombré se développent en général très lentement, et présentent des dessèchements récurrents de leurs rameaux, malgré des niveaux de photosynthèse élevés et les faibles intensités de respiration qu'ils présentent par comparaison avec les espèces concurrentes. De plus, les chênaies se caractérisent par une relativement forte perméabilité au rayonnement lumineux en comparaison des couverts d'espèces d'installation plus tardive. De ce fait, les semis de chênes devraient présenter la capacité de survivre suffisamment longtemps sous le couvert de peuplements irréguliers, voire équiennes, s'il n'y avait pas de compétition avec d'autres espèces. Mon opinion est que l'arrêt des feux depuis le début du siècle a favorisé l'invasion de la plupart des sous-bois de chênes par des espèces plus tardives, qui concurrencent sévèrement les semis de chênes. Si ces conditions, ainsi que l'importante prédation de glands et de semis, se maintiennent pendant encore quelques décennies, nous pouvons prévoir la perte de la prééminence des chênes dans de nombreuses forêts.